생물의 에너지 섭취 제한

생물의 에너지 섭취율은 제한된다. 어릴 때 많은 사람은 만약 사탕이나 아이스크림 가게에 공짜로 갈 수 있다면 아이스크림을 무한정 먹었을 것이라고 상상한다. 그러나 이러한 기회가 있다고 할지라도 섭취율은 공급되는 양이 아닌 먹은 것의 처리율에 의해 제한된다. 실제로 대부분의 아이는 사탕이나 아이스크림을 먹을 수 있는 양은 적어도 짧은 시간 내에선 제한되어 있다. 자연에서도 마찬가지이다. 그러나 만약 생물에게 유용한 에너지가 환경에 무한히 존재한다면 그들의 섭취는 내부적인 억제에 의해 제한될 것이다. 동물의 에너지 획득이 잠재적인 비율로 제한된다는 것은 광합성률이 광자유량밀도에 의해 어떻게 달라지는가에 관한 연구를 통해 증명되었다. 식물 생리학자들은 일반적으로 식물의 광합성 잠재력을 특정 연구 대상 생물종의 이상적인 환경에서 측정한다. 이 환경은 풍부한 양분, 물, 정상적인 산호와 이산화탄소의 농도, 이상적인 온도, 높은 습도로 구성된다. 만약 이러한 조건에서 식물에서 광도를 점진적으로 증가시켜준다면 식물의 광합성률은 점진적으로 증가하다가 일정해질 것이다. 낮은 광도에서 광합성은 광도에 따라 일정하게 증가한다. 중간 정도의 광도에서는 광합성률이 더 느리게 증가한다. 결국 더 높은 광도에서는 광합성이 더 이상 증가하지 않는다. 광합성 반응 곡선에서 이러한 형태를 보이는 생물들에는 육상식물, 선태식물, 식물플랑크톤 그리고 물속의 대형 조류가 있다. 광합성 반응 곡선은 식물 종에 따라 서로 다른 최대 광합성률을 가진다. 식물마다 다르게 나타나는 광합성 반응 곡선에서 두 번째 서로 다른 요소는 최대 광합성량이 나타나는 광자유밀도 또는 광도이다. 광합성 반응곡선의 차이를 통해 식물을 '양지 식물'과 '음지식물'로 나눌 수 있다. 음지에 서식하는 식물의 광합성 반응 곡선은 낮은 빛의 세기에서의 효율성을 선택했음을 말해준다. 음지식물의 광합성률은 낮은 광도에서 일정해지고, 높은 광도에서는 상해를 입기도 한다. 그러나 아주 낮은 광도에서는 음지식물의 광합성률이 양지 식물보다 높기도 하다. 노벨은 공작고사리류인 Adiantum decorum에서의 광합성 반응속도를 측정했다. 이 식물은 일반적으로 숲 속 빛이 약한 곳에서 자란다. 노벨의 실험 중 하나에서 A. decorum의 최대 순광합성률은 약 9 micro mol이었다. 순광합성량은 광합성으로 인해 흡수한 이산화탄소 총량에서 식물 자체의 호흡으로 인해 생산된 이산화탄소량을 빼면 된다. 이 최대 광합성률을 얻기 위한 빛의 양은 광합성 활성 복사 광자유량밀도이다. 공작고사리에서 나타나는 순광합성률과 빛의 양의 수치는 양지에서 진화한 식물에서 관찰된 것보다 훨씬 낮다. 초본과 오래 살지 않는 다년생 관목은 양지에서 진화하였는데, 상대적으로 높은 광도와 최대 광합성률을 나타낸다. 그중 한 식물인 Encelia farinosa는 북아메리카의 뜨거운 사막에 서식한다. 에러링거와 그의 동료들은 E. farionosa가 A. decorum보다 4배나 높은 순광합성률을 갖는다는 것을 밝혀냈다. 게다가 E. farinosa가 최대 광합성률에 도달한 것은 약 2,000 micro mol정도의 광도였다. 이렇게 높은 순광합성률과 빛의 양의 조합은 E. farinosa가 물이 풍족하지 않은 사막 환경에서 짧은 시간 동안 높은 비율로 에너지를 고정할 수 있도록 하였다. 음지식물이든 양지 식물이든 광합성 반응속도는 결국 일정해진다. 다른 말로 하면, 광합성 생물이 에너지를 획득하는 효율은 제한된다는 것이다. 동물도 역시 제한된 효율로 에너지를 얻는다. 

만약 배고픈 동물에게 먹이의 양을 증가시킨다면, 이들의 섭식률은 증가하다가 일정해질 것이다. 이러한 관계를 기능적 반응이라고 한다. 생태학자들은 기능적 반응을 설명하기 위해 그래프를 사용한다. 홀링은 세 가지 유형의 기능적 반응을 설명했는데, 세 가지 모두 최대 섭식률에서 일정해진다. 유형1의 기능적 반응은 먹이 밀도가 증가함에 따라 섭식률이 일정하게 증가하다가 특정 최대 섭식률에서 갑작스럽게 일정해지는 것이다. 유형 1의 기능적 반응을 가지는 동물은 그들이 먹이에 접근할 때 시간이 전혀 필요치 않거나 조금 필요한 소비자들이다. 예를 들어 작은 먹이를 걸러 먹는 몇몇 수생 동물이 이에 해당한다. 유형 2의 기능적 반응은 처음의 낮은 먹이 밀도에서는 섭식률이 일정하게 증가하다가 중간 밀도에서는 증가율이 낮아지고, 높은 밀도에서는 일정해지는 것이다. 낮은 먹이 밀도에서 섭식률은 동물이 먹이를 찾는 데 걸리는 시간이 제한 요인이다. 먹이 밀도가 중간인 곳에서 섭식률은 먹이를 찾는 시간과 그것을 다루는 시간이 각각 부분적으로 제한 요인이 된다. '다루기'는 견과류나 달팽이의 껍데기를 부수거나, 먹이에서 혐오스러운 냄새가 나는 샘을 제거하는 것, 잘 도망가는 먹이를 쫓는 과정을 말한다. 높은 먹이 밀도에서 동물은 전혀 먹이를 찾을 필요가 없고, 섭식률은 거의 전적으로 얼마나 동물이 그 음식을 빠르게 다루느냐로 결정된다. 아주 높은 밀도에서 동물은 결국 '그들이 다룰 수 있는 모든 먹이'를 먹게 된다. 유형 3의 기능적 반응은 S자 곡선이다. 낮은 먹이 밀도에서 유형 3의 기능적 곡선은 유형 1이나 유형 2의 기능적 반응보다 느리게 증가한다. 중간 먹이 밀도에서 먹이 섭식률이 가파르게 증가하다가, 결국 더 높은 밀도에서 일정해진다. 홀링의 연구는 동물의 기능적 곡선에 대한 이후의 경험적 연구에 이론적 배경을 제공하였다.