초식동물

아프리카 평원에서 풀을 뜯어먹는 얼룩말 무리나 열대 라군에서 해초를 먹는 바다거북은 평안한 삶을 보여주는 듯하지만, 이 이미지는 초식동물의 삶을 제대로 보여주지 못한다. 초식동물은 먹이를 먹을 때 영양적인 면에서 상당한 문제에 직면한다. 대부분의 식물 조직은 상당히 많은 탄소를 함유하지만 질소 함량은 매우 적다. 초식동물은 식물의 물리 화학적 방어 수단을 극복해야 한다. 식물의 물리적 방어 수단으로 쉽게 인식되는 가시는 일부 초식동물이 그 식물을 먹지 못하게 하거나 덜 먹게 한다. 그러나 식물은 더 미세한 물리적 방어 수단을 다양하게 가지고 있다. 풀은 많은 양의 연마용 이산화규소를 조직에 가지고 있어 먹기 어렵다. 그로 인해 초식동물 중 특정 치아를 갖는 동물만이 이들을 먹을 수 있게 되었다. 많은 식물의 조직에는 많은 양의 셀룰로스나 리그닌이 들어있어 단단하며 섬유질의 씹기 어려운 잎을 만든다. 조직을 단단하게 하는 셀룰로스와 리그닌은 식물의 화학적 방어 수단이기도 하다. 조직에서 셀룰로스와 리그닌이 증가할수록 C:N의 비율이 높아진다. 높아진 C:N 비율은 식물 조직의 영양 가치를 낮춘다. 어떤 식물 조직은 C:N 비율이 평균보다 훨씬 높다. 예를 들어 소나무 숲에서 대부분의 식물 생물량을 구성하는 나무줄기의 C:N 비율은 300:1을 넘는다. 이것은 가지나 바늘잎에서의 C:N 비율보다 훨씬 더 높다. 소나무의 살아있는 바늘잎은 숲 바닥에서 사는 임상의 초본과 C:N 비율이 매우 비슷하다. 대부분의 동물은 셀룰로스나 리그닌을 소화하지 못한다. 이들을 소화하는 동물은 일반적으로 소화기관에 서식하는 박테리아, 균류 또는 원생생물의 도움을 받는다. 식물에서 셀룰로스와 리그닌은 초식동물에 대한 1차 화학적 방어체계고, 동물의 대부분은 다른 생물의 도움 없이는 이 방어체계를 극복할 수 없다. 그러나 생태학자들이 식물의 화학적 방어체계에 대해 말할 땐 주로 이와 다른 두 가지의 화합물인 독소와 소화 억제 물질을 언급한다. 독소는 섭취하는 생물을 죽이거나 해를 끼치며 생물에게 불쾌감을 준다. 소화 억제 물질은 일반적으로 타닌과 같은 페놀계 화합물인데, 타닌의 경우 식물의 단백질과 결합하여 단백질을 분해하는 효소의 작용을 방해하여 원래 사용할 수 있는 질소가 적은 식물 조직을 소화할 때 질소의 이용 가능성을 더 줄인다. 화학자들은 식물로부터 수천 가지의 독소를 분리해냈으며 그 수는 점점 더 늘고 있다. 식물 독소는 매우 다양하여 쉽게 기술하거나 일반화할 수 없다. 그러나 한 거지 흥미로운 점은 더 많은 열대 식물이 알칼로이드계의 독소를 온대종들보다 더 많이 포함하고 있다는 것이다. 게다가 평균적으로 열대 식물이 생산하는 알칼로이드는 온대 식물이 생산하는 것보다 독성이 더 강하다. 이렇게 식물이 화학적 방어 수준을 발달시켰음에도 초식동물이 온대우림에서 먹는 잎의 양은 전체 생물량의 7% 정도 되고, 열대우림에서는 11~48%를 차지한다. 이렇든 초식동물의 섭취량이 많은 것으로 보아 열대지방 식물들은 더 강력한 화학적 방어 수단을 진화적으로 선택하였음을 알 수 있다. 해조류에서도 열대지방 식물과 같은 더 높은 수준의 화학적 방어체계가 나타난다. 볼서와 헤이는 열대지방의 해조류가 온대지방의 해조류보다 더 많은 화학적 방어체계를 갖고 있다는 이론을 증명했다. 그들은 온대 지방인 노스캐롤라이나 만과 열대지방인 바하마 섬에 서식하는 해조류 몇 종을 모았다. 볼서와 헤이는 두 서식지에 모두 사는 동일한 종을 신중히 선택하였다. 동일한 종이 없을 때는 같은 속에 속한 종들을 선택하였다. 그들은 성게가 온대와 열대 지방에 서식하는 해조류 중 어떠한 해조류를 더 선호하는지를 시험하였다. 연구자들은 조류가 가진 어떤 화학적 방어체계도 손상되지 않도록 조심하였다. 그들은 해조류를 깨끗이 씻어 연구 선박에 있는 -20도 냉동실에 보관하였다. 해안가에 와서는 해조류의 화학적 변성을 최소화하기 위해 -70도의 냉동실로 옮겼다. 볼서와 헤이는 다양한 물리적 요소의 잠재적인 효과를 제거하기 위해 인공 해조류를 만들어 이론을 검증하였다. 그들은 동결 건조한 각각의 해조류를 커피 분쇄기에서 갈았다. 한천 1mL당 분쇄된 해조류 0.1g의 농도로 한천과 섞었다. 해조류와 한천 혼합물이 따뜻할 때 체 모양의 틀에 부었다. 혼합물이 굳어감에 따라 그것은 체에 붙었다. 그 결과 인공 해조류 가닥이 되었고 이를 같은 크기로 잘라 성게에게 같은 수를 제공하였다. 이러한 실험방법을 통하여 성게가 실제로 해조류를 얼마나 먹었는지 측정할 수 있었다. 연구 결과 온대지방의 해조류를 더 선호하는 것이 명확히 밝혀졌다. 성게에게 두 종류의 인공 해조류를 모두 주었을 때 온대 해조류를 약 2배 더 먹었다. 또한 온대와 열대 지방의 성게 모두 온대지방의 해조류를 비슷한 정도로 더 선호하였다. 왜 열대지방의 해조류는 잘 먹지 않을까? 또 다른 실험을 통해 그들은 열대지방의 해조류가 더 많은 화학적 방어체계를 갖고 있음을 밝혔다. 이 연구 결과를 통해 온대와 열대 우림에서 더 잘 알려진 현상이 바다에서도 동일한 유형으로 나타난다는 것을 알 수 있다. 어떠한 방어체계도 완전한 것은 없다. 대부분의 식물 방어체계가 통하는 초식동물은 몇몇 종류일 뿐 모두에게 통하지 않는다. 담배는 알칼로이드계 독소인 니코틴을 사용하여 초식성 곤충이 먹지 못하게 한다. 곤충 대부분은 니코틴을 섭취하자마자 죽는다. 그러나 어떤 곤충은 담배의 니코틴 독성을 피하는 체계를 발달시켰다. 간단하게 니코틴을 배설하는 곤충이 있지만, 어떤 곤충은 독성이 없는 분자로 전환한다. 이와 유사하게 박과 식물이 생산하는 독소와 기피제는 대부분의 초식성 곤충을 쫓아내지만 점박이 오이 잎벌레는 오히려 유인한다. 이 딱정벌레는 박과 식물을 전문적으로 먹는다. 특수 체계를 발달시킨 초식동물들은 심지어 식물의 독소를 영양분으로 사용하기도 한다.