식물의 온도 조절

어떤 종류의 환경이 식물의 온도 조절을 연구하기에 가장 좋을까? 식물생태학자들은 전형적으로 물리적 환경이 매우 나쁘고 생태학자들이 가장 극적인 적응을 찾을 만한 곳인 사막과 툰드라 같은 극한 환경에서 집중적으로 그들의 연구를 진행하였다.
사막환경에서 식물은 과열을 피해야만 한다. 즉 식물은 그들의 열 저장량을 줄여야만 한다. 사막 식물은 이러한 문제를 어떻게 해결할까? 다른 환경에 사는 식물처럼 그들은 환경과의 열 교환을 변화시키기 위해 형태와 행동을 변화시킨다. 열 손실을 증가시켜 잎을 시원하게 하는 증발열은 이용할 수 있는 적절한 방법이 아니다. 사막에서는 식물이 이용할 수 있는 물이 부족하기 때문이다. 또한 대부분의 식물은 대사 작용을 통해 아주 적은 양의 열을 발생하기 때문에 대사열은 무시할 수 있다. 그래서 뜨거운 사막 환경에 사는 식물의 경우, 열 균형식을 다음과 같이 줄여서 나타낼 수 있다. 열을 피하기 위하여 더운 사막에 있는 식물들은 세 가지 주요한 기능을 가지고 있다. 전도에서 열을 감소시키는 방법, 대류를 통하여 온도를 낮추는 방법, 방사선 열의 비율을 감소시키는 방법이다. 많은 사막 식물들이 잎은 전도를 통해 유입되는 열을 감소시키기 위해 땅에서 멀리 떨어진 위쪽에 붙어 있다. 또한 많은 사막 식물들은 잎이 매우 작아 대류를 통해 많은 열을 식힐 수 있도록 진화하였다. 이는 잎의 부피에 대한 표면적의 비율을 증가시키며 식물의 줄기와 잎 주변에서 공기가 잘 흐르도록 할 수 있기 때문이다. 일부 사막 식물들은 방사열로 얻은 열의 비율이 낮다. 왜냐하면 그들은 잎의 표면에서 빛을 반사하는 방향으로 진화하였기 때문이다. 사막 식물들의 잎은 흰털로 빽빽이 덮여 있다. 이러한 털은 햇빛의 거의 절반에 해당하는 에너지를 구성하는 가시광선을 반사함으로써 방사열을 감소시킨다. 에링거는 연안 종인 Encelia californica의 잎에는 전체적으로 털이 적고 단지 15% 정도만의 가시광선을 반사한다는 것을 보여주었다. 그는 또한 시원한 연안 지역과 죽음의 계곡 사이의 일부에서 여기저기 자라는 다른 두 종의 식물이 가진 잎은 어느 정도 부드러운 털로 덮이고 약 26%의 가시광선을 반사하는 것을 확인하였다. 사막 종인 Encelia farinosa는 두 종류의 잎을 가지는데 그중 한 종류는 여름에, 다른 종류는 겨울에 만들어진다. 여름 잎은 털이 많고 태양광선의 40%를 반사하였다. 반면에 겨울 잎은 그렇지 않았다. 식물은 방사열로 얻는 양을 조절하기 위하여 잎과 줄기의 형태를 바꾼다. 많은 사막 식물을 태양광선과 평행한 잎을 가짐으로써 또는 태양이 가장 강한 때인 낮에 잎을 접음으로써 받는 열을 줄인다.  
아마 예측할 수 있듯이 추운 지역에서 식물의 온도 조절은 대부분의 경우 사막 식물의 온도 조절과 극명히 대조된다. 하지만 우리는 사막 식물의 열 조절에서 사용했던 것과 같은 식을 이용해서 추운 지역에서 식물의 온도 조절을 모델화할 수 있다. 그렇지만 여기에서 문제점은 따뜻하게 유지해야 한다는 데 있고, 북극 식물과 고산 식물은 두 가지, 방사열의 비율을 높이고 대류성 열의 비율을 줄이는 방식을 주로 이용한다. 많은 식물이 두 가지를 모두 활용하도록 진화한 것으로 보이며 그 결과 그들은 대기 온도보다 훨씬 더 높은 온도까지 열을 간직할 수 있게 되었다. 그래서 자연선택이 사막에서는 빛을 반사하는 식물을 선호하는 반면에 북극과 고산 지역에서는 어두운 색소를 갖고 있어서 빛을 흡수하는 식물을 선호한다. 이러한 어두운 색소들은 방사열을 얻는 것을 증가시킨다. Dryas integrifolia와 같은 북극 식물과 고산 식물은 또한 그들의 잎과 꽃이 태양광선에 수직이 되게 함으로써 그들이 방사열을 얻는 것을 증가시킨다. 또한 많은 식물은 땅을 '안고' 있는 '쿠션' 형태의 성장형을 가짐으로써 환경으로부터 얻는 방사열의 양을 증가시킨다. 땅은 종종 땅 위에 있는 공기의 온도 이상으로 따뜻하고, 쿠션 식물들에 의해서 흡수될 수 있는 적외선을 방출한다. 쿠션 식물을 또한 전도를 통해서 따뜻한 바닥으로부터 열을 얻을 수 있다. 쿠션 식물의 형태는 또한 중요한 두 가지 방법으로 대류 열의 손실을 줄인다. 첫 번째로, 땅에 가까이 자람으로써 바람이 직접 불어 닥치지 못하도록 하는 은신처 역할을 한다. 두 번째로, 쿠션 식물의 빽빽한 반구형의 성장은 부피에 대한 표면적의 비율을 줄여 주어서 식물의 내부를 통해서 공기가 이동하는 것을 느리게 한다. 또한 줄어든 표면적은 방사열로 인한 손실을 줄인다. 이러한 과정의 결과로 쿠션 식물들은 주변의 공기보다 종종 더 따뜻하여 다른 형태로 자라는 식물들과 대비된다. 다양한 스칸디나비아 식물의 열 수지를 연구한 가우스라는 쿠션 형태 성장형과 열 관계를 확인하였다. 그는 개방된 성장형 식물의 체온은 공기 온도와 거의 비슷하였지만, 쿠션 식물의 체온은 공기 온도보다 10도 이상 더 높을 수 있다는 것을 발견했다. 
온도 조절의 가장 놀라운 예 중에 몇 가지는 열대 고산 지대에 광범위하게 서식하는 식물들에서 일어난다. 열대지역의 온도는 연간 변화가 거의 없지만, 밤에는 매우 낮은 온다가 낮에는 '여름'과 같은 온도까지 올라가는 하루의 변동이 매우 심한 독특한 환경이다. 이 환경에서 자연선택은 전 세계적으로 열대의 산을 덮고 있는 거대한 로제트 식물로 수렴하는 매우 놀라운 예를 만들어냈다. 거대한 로제트 식물의 생장 형태는 열대 고산 지대에서 매일 계속되는 극한의 온도 변화에 대항해서 식물을 보호하는 수많은 특징을 갖고 있다. 로제트 식물은 일반적으로 죽은 잎들을 갖고 있어서 줄기를 단열시키며 어는 것을 보호한다. 2~3mm 정도의 두께로 빽빽이 덮인 솜털은 대부분 종에서 살아 있는 잎을 덮고 있다. 이 두꺼운 솜털은 잎 표면 위에서 사지의 공기 공간을 만듦으로써 추운 고산 환경에서 열을 보관하는 것을 돕는데, 이 건은 대류 열의 손실을 줄인다. 이러한 열대 고산 식물의 잎을 덮고 있는 솜털은 식물에서 동물의 가죽 털과 같이 작용한다. 많은 종의 로제트 식물을 그들의 로제트나 크고 움푹 파인 화서 안에 수 리터의 액체를 숨기고 보관한다. 이렇게 많은 부피의 물을 보유함으로써 로제트나 화서는 더 많은 열을 저장할 수 있다. 낮 동안에 저장한 열이 더 클수록 밤에 얼 가능성이 더 낮다는 것을 의미한다.